Что они видят и как об этом узнать

Синтия Кук

Когда вы приходите к окулисту, вам дают смотреть таблицу, правильно? А как насчет вашей собаки? Была ли она у окулиста? Многие владельцы не знают, что некоторые ветеринары специализируются на глазных болезнях. Ветеринары-офтальмологи не могут спросить своих пациентов об их зрении. Однако у пациентов практически те же проблемы, что и людей - и еще немного больше! Как узнать, насколько хорошо видят наши собаки?

Чтобы понять, что видят собаки, важно понять, что зрение является результатом взаимодействия функциональных элементов глаз и мозга. Зрительная информация передается от глаз в оптический нерв (рис.1).

У собак примерно 75% волокон зрительных нервов пересекаются с противоположной стороной хиазмы, расположенной в основании мозга, около гипофиза. Отсюда зрительные нервы идут в центры мозга, которые контролируют зрачок и в соответствующую зону коры головного мозга. Поэтому для собаки с повреждением мозга возможно иметь абсолютно нормальные глаза и тем не менее быть слепой. Важно и то, что мозг контролирует то, как интерпретируется зрительная информация. Мы все видели примеры оптических иллюзий, когда предметы не такие, какими нам кажутся. У собак происходит то же самое, и поскольку способ записи и обработки информации в мозгу отличаются от наших, их восприятие в нормальных и ненормальных ситуациях также отличается.

Владелец находится в наилучшем положении для своевременной диагностики. Проницательные владельцы часто немедленно замечают изменения поведения - неуверенность, вздрагивание, а для спортивных собак - измененное поведение на трассе. Разница поведения в сумерках и на ярком свету - обычно ранний индикатор нарушений зрения. Уверенный спуск по лестницу требует хорошего зрения. Собака, которая неуверенно идет вниз, но отлично взбегает наверх, возможно, страдает от нарушения зрения. Но если собака быстро спускается вниз, но плохо поднимается, она, скорее, страдает от нарушений опорно-двигательного аппарата.

Мы считаем, что зрение необходимо для нормального ориентирования. Однако слепая собака в привычной и несложной обстановке может произвести впечатление практически здоровой. Мне часто жалуются на случаи внезапной слепоты. При осмотре видно, что слепота наступила давно. При опросе владельцев выясняется, что они недавно переехали (или переставили мебель), и их собака (которая ослепла уже несколько месяцев назад) показала "внезапное" ухудшение зрения. Собаки успешно используют запахи и слух, чувствительные до такой степени, что мы себе и представить не можем, чтобы "представлять" себе окружающую обстановку. Наши спортивные собаки гораздо больше зависимы от зрения. Они регулярно попадают в новые ситуации и ориентируются между препятствиями на высокой скорости; в выполнении этих задач замены зрению нет.

Зрение включает в себя поле зрения, глубину восприятия (способность оценивать ресстояние), восприятие света, движения и цвета, и остроту. Все эти функции должны быть восприняты мозгом, чтобы создать полезное зрение. Хотя мы не можем попросить собак прочитать таблицу окулиста, но сравнив анатомические и поведенческие исследования, мы можем сделать некоторые научные выводы об их зрении. Во всех перечисленных элементах есть видоспецифические вариации. Мы здесь будем говорить только о том, что нам известно о зрении собак.
Поле зрения

Поле зрения сильно различается у различных видов, а у собак - и среди пород. Расположение глаз определяет "панораму", или ширину поля зрения, и размер поля вперед, которое видимо обоими глазами (бинокулярное поле). Бинокулярное зрение помогает в оценке расстояний (глубина восприятия). У людей поле зрения 200 градусов, из которых 140 - бинокулярные. У собак глаза обычно расположены ближе к бокам, что дает им более широкое поле зрения с меньшей долей бинокулярной части.

у большинства собак поле 240 градусов, из которых от 30 до 60 градусов - бинокулярная часть.

Самая ближняя, нижняя центральная часть у большинства собак закрыта носом. У некоторых пород могут мешаться уши или шерсть. У брахицефальных пород (мопс, бостон-терьер) нос короче, но более широко расставлены глаза; поэтому у них меньше бинокулярная часть поля зрения. На получаемую картинку оказывает влияние и рост собаки (высота глаз).

Восприятие глубины

Способность оценивать расстояния очень важна для спортивных собак. Они должны точно определить высоту и длину прыжка, и немедленно применить это к длине шага, скорости и высоте. Для восприятия глубины необходимо сравнение образа, поступившего
в каждый глаз. Поэтому объект должен попасть в относительно небольшую бинокулярную часть поля зрения собаки и быть в фокусе каждого глаза одновременно. Область, в которой объект находится в фокусе, зависит от размера зрачка и от способности глаза к аккомодации. Как у камеры, меньший зрачок дает большую глубину поля. У собак относительно большой зрачок, улучшающий их остроту сумеречного зрения за счет восприятия глубины. Аккомодация - способность глаза менять фокус, в основном меняя форму линзы (см. ниже).
Свет

У собак лучше чувствительность зрения при неярком освещении (в сумерках), чем у человека, по нескольким причинам. Их глаза больше и могут расширяться для максимального улавливания света. Интересно отметить, что размер глазного яблока в целом необычайно мало варьируется у взрослых собак всех размеров. Глаза чихуахуа и дога почти одного размера.

У собак также имеется специальный отражательный слой за сетчаткой (тапетум). Цвет тапетума у собак варьируется от зелено-голубого до желтого и именно он дает "светящиеся глаза" в свете фар. Хотя тапетум очень сильно влияет на чувствительность к свету, он также отвечает и за рассеивание слишком яркого света, который может уменьшить остроту зрения.

Клетки-фоторецепторы в сетчатке состоят из палочек и колбочек. В общем, колбочки отвечают за яркий свет и цветное восприятие; палочки чувствительны к низкой интенсивности, сумеречному свету. Палочки - преобладающий тип фоторецепторов у собак, и они более чувствительны к слабому свету, чем аналогичные клетки у человека.
Движение

Собаки лучше приспособлены к реакции на движующиеся объекты, что вполне ожидаемо от хищников. Владельцы часто говорят мне, что их собаки (с нормальным зрением), похоже, не замечают их, пока они не зашевелятся или не заговорят. Многие собаки игнорируют неподвижные объекты, но рефлекторно преследуют их, если они двигаются. Их большое поле периферического зрения в сочетании с богатой палочками сетчаткой, делает собак хорошо приспособленными к отслеживанию движения (добычи) в сумеречном свете.
Цвет

Хотя бытует общее мнение, что у собак черно-белое зрение, есть свидетельства, что до некоторой степени они различают цвета. Восприятие цвета определяется присутствием фоторецепторов-колбочек в сетчатке. У человека есть область в сетчатке ("пятно"), целиком состоящая из колбочек. Эта часть сетчатки используется почти во всех действиях. У собак нет такого пятна, но по центру и по горизонтали сетчатки концентрация колбочек слегка выше В этой "центральной" области колбочки по-прежнему составляют лишь 10-20% фоторецепторов. Однако, собаки, скорее всего, различают больше оттенков серого, чем люди, из-за большего количества палочек.

Ограниченное число колбочек, имеющееся у собак, состоит всего из двух типов: с чувствительностью к фиолетовому (429 нм) и к желто-зеленому (555 нм). Так что у собак дихроматическое зрение (как у людей, страдающих дальтонизмом), в то время как у людей зрение трихроматическое. Все цвета, длины волн которых колеблются в пределах от 500 до 620 нм (видимые людьми как зеленый, желтый и красный), выглядят для собак желтым. Свет, который выглядит зелено-голубым для человека, возможно, для собаки выглядит серо-голубым. Поведенческие тесты на собаках подсказывают, что собаки могут отличать красный (который они видят как желтый) от синего, но часто путают его с зеленым. Так что похоже, что собаки-поводыри отличают сигналы светофора по их расположению, а не по цвету. Поскольку красный, желтый и зеленый выглядят для собак одинаково, лучше всего контрастировать желтую окраску зон с синим.

Острота

Острота зрения определяется как "четкость зрения": способность различать два отдельных объекта. Она зависит от чувствительности глаза (способности наводить точный фокус на объект на сетчатке) и от способности мозга к интерпретации (количество зрительных рецепторов, которые формируют образ в мозгу). Наша острота зрения обычно оценивается по таблице Снеллена (20/х). Верхнее число представляет расстояние в футах, на котором человек можт различить два предмета, относительно нижнего числа, расстояние, на котором человек с нормальной остротой зрения (20/20) может различить два предмета. Дробь 20/100 используется для описания человека, который может различить два предмета на 20 футах, которые нормальный человек может увидеть со ста футов.

(Таблица Снеллена (Snellen Chart)
наиболее распространенная таблица, применяемая для проверки остроты зрения. В этой таблице содержатся строки прописных букв, называемых оптотипами (test types); размер букв уменьшается от строки к строке в направлении сверху вниз. Самые крупные буквы расположены в верхней строке таблицы; они имеют такой размер, чтобы их легко мог прочитать человек с нормальным зрением с расстояния 60 метров. Человек с нормальным зрением может легко прочитать и расположенные ниже строчки букв с расстояний 36, 24, 18, 12, 9, 6 и 5 метров соответственно. Человек, у которого проверяется зрение, садится на расстоянии 6 метров от таблицы и закрывает один глаз, в то время как другим начинает читать буквы из этой таблицы. Если он может прочитать только строки, расположенные выше строки, которую человек с нормальным зрением легко читает с расстояния 12 метров, то острота его зрения выражается как 6/12. Люди с нормальным зрением могут прочитать одну из нижних строк букв с расстояния 6 метров, т.е. нормальная острота зрения считается 6/6; многие люди могут прочесть также и строку, которую хорошо видящий человек читает с расстояния 5 метров. Более мелкие варианты этой таблицы, в основе создания которых лежит тот же самый принцип, что использован при разработке ее обычного варианта, могут применяться для проверки ближнего зрения человека.http://dic.academic.ru)

Сила рефракции глаза в целом представляет комбинацию длины яблока, кривизны роговицы и позиции и силы рефракции хрусталика. В идеальной ситуации, образ попадет прямо на фоторецепторы (палочки и колбочки) сетчатки. Возможность рефракции глаза может быть измерена ретиноскопией (см. ниже). Есть несколько терминов, описывающих различные состояния рефракции.

ЭММЕТРОПИЯ (соразмерная рефракция глаза) - способность четко фокусироваться, в расслабленном состоянии, на предмете на расстоянии (больше 6 м).

МИОПИЯ (близорукость) - ближние объекты в фокусе, а удаленные - расплывчаты. Это обычный результат того, что глаз длиннее (длина по оси=спереди назад) нормального.

ГИПЕРМЕТРОПИЯ (дальнозоркость) - ближние объекты расплывчаты; обычно вызвано тем, что яблоко короче по оси.

АНИЗОМЕТРОПИЯ (неравномерная рефракция) - два глаза не фокусируются одинаково. Это влияет на бинокулярность зрения и восприятие глубины.

АСТИГМАТИЗМ - горизонтальная и вертикальная плоскости фокуса различны; у собак обычно не встречается.

ПРЕСБИОПИЯ (старческая дальнозоркость) - уменьшающаяся способность хрусталика менять форму; происходит с возрастом и увеличением плотности хрусталика

Исследования рефракции у собак показали, что большинство из них имеют зрение, близкое к эмметропии. Одно из ислледований 240 "нормальных" собак показало, что у некоторых пород (немецкая овчарка и ротвейлер) чаще встречается близорукость; однако немецкие овчарки-поводыри гораздо меньше были подвержены миопии. Это ведет к заключению, что обследование собак, отбираемых для работы поводырями, возможно, исключил тех, у кого зрение было недостаточно удовлетворительным.

Помимо способности оптических механизмов глаза посылать образ прямо на сетчатку, острота также определяется плотностью фоторецепторов и пропорций клеток, которые чувствительны к небольшому количеству света (палочки) относительно тех, которые чувствительны к цвету и требуют большего количества света (колбочки). Продолжая аналогию с камерой, палочки можно сравнить с высокочувствительной пленкой - при низкой освещенности изображение будет зернистым и нечетким.

Информация от фоторецепторов передается серией межклеточных связей; сначала в биполярные клетки, потом в ганглии, аксоны которых составляют зрительный нерв. Количество клеток, которые сходятся в этой цепи, влияет на остроту зрения. У человека в пятне палочки относятся к ганглиям в соотношении 1:1, что означает, что информация из каждого участка сетчатки имеет соответствующую связь с мозгом. У млекопитающих не-приматов, включая собак, много фоторецепторов отправляют информацию одной нервной клетке, а потом много нервных клеток пересылают ее одной ганглии. Это создает более размытый образ в мозгу.

Говоря об остроте зрения, важно понимать роль аккомодации, когда сокращение хрусталика изменяет его преломление, чтобы приспособиться к видению приближенного объекта. Мышцы в ресничном теле сокращаются, что делает хрусталик более выпуклым и улучшает за счет этого фокус на ближних объектах. У собак очень плохо развиты мышцы ресничного тела и ограничена способность к аккомодации. У людей диапазон аккомодации постепенно уменьшается с возрастом и приводит к пресбиопии. У детей диапазон аккомодации - 14 диоптрий, к 50 годам он уменьшается до 2 диоптрий. У собак более слабые мышцы ресничного тела означают, что аккомодация имеет гораздо более узкие границы - у молодых собак максимум составляет от 2 до 4 диоптрий.

Как клинически оценивается зрение

Итак, если собака не может прочесть таблицу, как мы можем определить, насколько хорошо она видит? У нас есть несколько способов оценить глаза и зрение собаки, включая как функциональные, так и анатомические оценки.

Одна из сложностей ранней диагностики проблем зрения в том, что собака способна компенсировать нарушения зрения в одном глазу. Один глаз может быть полностью слепым, а поведение собаки практически не отличается от обычного, кроме уменьшения восприятия глубины и ограничения периферического зрения с пораженной стороны. Для спортивных собак изменения поведения более заметны. При клиническом осмотре, определение зрения каждого глаза может быть затруднено. Попытки физически поместить повязку на глаз так отвлекают собаку, что часто невозможно оценить ее поведение. Офтальмологи используют легко переносимую непрозначную контактную линзу, чтобы закрыть один глаз и оценить здоровье другого.

Когда свет направлен в глаз, зрачок в норме сужается, что называется прямой реакцией зрачка на свет. Из-за пересечения зрительных нервов, сужаются оба зрачка, даже если только один глаз видит свет. Ответная реакция другого глаза называется "содружественная зрачковая реакция" и имеет значение при оценке зрения глаза, если зрачок не реагирует.

Образ, достигающий сетчатки, должен пройти через несколько слоев (роговица, передняя камера, хрусталик, стекловидное тело), которые в норме прозрачны. Любая матовость или искривление этих структур затруднит или исказит образ. Прозрачность среды глаза - уникальная и главная особенность этого органа, делающая его исключительно чувствительным к отклонениям, которые могут быть врожденными (возможно, генетическими) или приобретенными в результате воспаления или травмы.

Есть несколько специализированных операций, обычно выполняемых ветеринарными офтальмологами. Большинство могут быть легко включены в получасовой период осмотра без дискомфорта для собаки и без необходимости наркоза.

Исследование с помощью микроскопа проводится с применением удерживаемого вручную микроскопа и узкого луча света, чтобы выявить и локализовать затемнения или недостатки в глазной среде (роговице, внутриглазной жидкости, хрусталике и стекловидном теле).

Непрямая офтальмоскопия использует источник света и конденсорную линзу, чтобы осмотреть роговицу и зрительный нерв. Затемнения внутри любой из окулярных структур можно увидеть с помощью любой из этих процедур. Степень, до которой затемнения влияют на зрение, можно определить по степени повреждения сетчатки.

Измерение внутриглазного давления помогает определить наличие глаукомы. Применяется местная анестезия и маленький инструмент, похожий на ручку, которым касаются роговицы, чтобы определить давление жидкости внутри глаза. Для собак норма 10-25 мм рт.ст.

Электроретинография (ЭРГ) используется для измерения электрического сигнала, испускаемого сетчаткой в ответ на свет. Эта проверка обычно осуществляется в затемненной комнате под общим наркозом, и используется для определения форм дистрофии сетчатки. Некоторые формы дистрофии сетчатки выражаются в нарушении зрения до того, как появляются другие симптомы. Зато ЭРГ дает возможность ранней диагностики.

Ретиноскопия - метод оценки преломляющих компонентов глаза и собственно остроты зрения. Эта манипуляция безболезненна и легко осуществляется без успокоительных. Сетчатку осматривают через специальный инструмент и серию линз, пока не будет достигнута эмметропия. Расхождение в 2 диоптрии и менее, видимо, не имеет большого влияния на зрение. Однако при ошибке преломления или разнице между глазами более чем 2 диоптрии, скорее всего, возникают сложности в восприятии глубины.